Половой диморфизм включает как очевидные телесные признаки, такие как форма наружных половых органов, так и различия в организации разных нейронных систем, и определяется тем, какую половую хромосому — X или Y — несет в себе сперматозоид, оплодотворяющий яйцеклетку. Если сперматозоид содержит Х-хромосому, образующийся в результате слияния с яйцеклеткой набор XX определяет развитие плода по женскому фенотипу. Как только яичники начинают секретировать стероидные гормоны, вторичные половые признаки и мозг все более «феминизируются». Если образуется XY-набор, будут развиваться яички, а вторичные половые признаки и мозг будут формироваться по мужскому фенотипу.
Ген, который определяет, превратятся ли гонады анатомически нейтрального эмбриона в яичники или семенники, локализован в середине короткого плеча Y-хромосомы. Этот ген называется «определяющей пол областью Y» (sex-determining region of Y) и содержит код продуцирования «фактора формирования семенников» (testes-determining factor, TDF). Присутствие TDF служит причиной развития семенников. В свою очередь, семенники секретируют два гормона, которые отвечают за фенотипическое развитие плода по мужскому типу. Если эти гормоны отсутствуют, не посылаются и сигналы к изменению внутреннего, идущего по умолчанию процесса развития, в результате которого формируется плод женского пола. Тестостерон направляет развитие половых органов, зачатка молочных желез и нервной системы по мужскому типу. Антимюллеров гормон, секретирующийся клетками Сертолли (Mullerian duct-inhibiting hormone, MIS). MIS обусловливает рассасывание тканей, из которых в противном случае сформировались бы фаллопиевы трубы, матка, шейка матки и влагалище.
Ещё до открытия MIS, американскими учёными Чарлзом Фениксом, Робертом Гойем и Уильямом Янгом был проведён эксперимент, полученные данные которого способствуют разграничению функций этих двух гормонов и демонстрируют важность тестостерона для маскулинизации взрослого поведения. Плод, вне зависимости от его пола, подвергается воздействию высоких уровней эстрогенов, содержащихся в крови матери. Поэтому первичная секреция яичников плода усиливается эстрогенами матери. Феникс с коллегами решили выяснить, что произойдет, если плод женского пола подвергнуть воздействию уровней тестостерона, превышающих норму. Для получения ответа на этот вопрос они вводили большие дозы тестостерона беременным морским свинкам. Наружные половые органы новорожденных самок оказались определенно мужскими, а вот внутренние половые органы остались женскими. Подопытные животные стали псевдогермафродитами (Phoenix et al., 1959). Этот феномен объясняется тем, что их наружные половые органы приобрели форму мужских гениталий под влиянием тестостерона; однако маточные трубы, матка, шейка матки и влагалище остались прежними, т. к. эти морские свинки не подвергались воздействию второго тестикулярного гормона, MIS, и потому развитие внутренних половых органов происходило в соответствии с действующим по умолчанию генетическим планом формирования организма женского пола.
Второе наблюдение оказалось даже более важным. У нормальных взрослых самок морской свинки введение эстрогена и прогестерона вызывает сильный лордоз — изгиб позвоночника вперед, — во время спаривания. Лордоз (или поза подставления) — это полоспецифичное поведение, запускаемое у взрослых самок наличием эстрогенов в крови. Феникс с коллегами обнаружили, что самки морской свинки, подвергавшиеся воздействию тестостерона в период внутриутробного развития, практически не демонстрировали лордотического поведения при инъекциях эстрогена и прогестерона в период зрелости. Однако, хотя они и имели функционирующие яичники, они столь же часто демонстрировали характерное для самцов половое поведение (садку), как и детеныши-самцы морских свинок, подвергавшихся инъекциям тестостерона. Садка часто используется как экспериментальный показатель мужской модели полового поведения и редко наблюдается у нормальных взрослых самок даже при введении им тестостерона. Пренатальная экспозиция тестостерона может иметь следствием не только формирование наружных половых органов по мужскому типу, но и развитие нейронной структуры отделов мозга по мужскому образцу (Phoenix et al., 1959).
Подобный эксперимент был проведён также на крысах. У крыс период беременности составляет 21 день. Семенники появляются на 13-й день эмбриональной жизни и секретируют андрогены вплоть до 10-го дня после рождения. Затем секреция андрогенов практически прекращается до наступления половой зрелости. Кастрация самцов крысы в день рождения приводила к демонстрации свойственного самкам полового поведения (лордоза) в период достижения зрелости, когда таким самцам вводили эстроген и прогестерон и ссаживали с нормальными самцами. Самцы крысы, кастрированные спустя 10 дней после рождения, не проявляли лордоза по достижении половой зрелости. Это позволяет предположить, что существует короткий критический период, когда головной мозг чувствителен к влиянию тестостерона в плане развития мужского полового поведения.
По результатам этих экспериментов можно сказать, что в развитии животных существуют относительно короткие критические периоды, когда манипулирование уровнями половых стероидов вызывает различия в формировании взрослых моделей полового поведения. Соотносимое с результатами этих экспериментов наблюдение состоит в том, что у нормальных особей мужского и женского пола воздействие гомотипических гормонов (т. е., гормонов, соответствующих полу животного) инициирует полоспецифичное поведение (например, лордоз при экспозиции нормальной самки эстрогену и прогестерону). Все эти наблюдения свидетельствуют о: а) чувствительности головного мозга к половым стероидам и б) существовании различий в организации, по крайней мере, некоторых отделов головного мозга у особей мужского и женского пола.
В добавление к влиянию на репродуктивное поведение, гонадные гормоны могут оказывать организующее и инициирующее воздействие на другие виды поведения. Например, уровень агрессии в стычках между самцами положительно коррелирует с уровнем тестостерона независимо от того, связана ли эта агрессия с соперничеством из-за самки или нет. Агрессивная игра гораздо более распространена среди самцов животных, и процент этой формы игры резко снижается у самцов крысы, если их кастрируют до наступления 6 дня постнатального развития, но такого снижения не происходит, если их кастрируют позже этого срока. И наоборот, самки крысы, подвергавшиеся воздействию больших доз тестостерона на протяжении первых 6 дней жизни, демонстрируют агрессивную игру в том же объеме, что и самцы, когда эта форма игры развивается несколько недель спустя.