Наблюдения за дикими и прирученными животными способствовали появлению первых представлений об особенностях их психологии, постепенно вырабатывались приемы дрессировки. Укреплялась уверенность в том, что во многих случаях животные проявляют сообразительность, т.е. обнаруживают зачатки разума.

По мере накопления фактов о сложности и целесообразности поведения самых разных животных росло стремление не только преувеличивать их разумность, но и приписывать им чисто человеческие свойства – сознание, волю, любовь, злобу и т.п. Такой подход к оценке поведения животных называется антропоморфическим (от anrhropos – человек, morphe – форма). В той или иной степени он нередко обнаруживается и теперь. Одна из актуальных задач современной науки о поведении – преодоление антропоморфизма.

С появлением и развитием естествознания (еще с середины XVIII века) оформилась подразделение поведения животных на две категории. Одну из них назвали «инстинктом» (от лат. instinctus – побуждение). Это понятие появилось в трудах философов еще в III веке до н.э. и означало способность человека и животных выполнять определенные стереотипные действия в силу внутреннего побуждения. Вторую категорию явлений называли «разумом», но этим термином обозначали не собственно разумные поступки (как в настоящее время), а любые формы индивидуальной пластичности поведения, в том числе и те, которые обеспечиваются обучением (тенденция сводить понятие «разум животных» к более простым процессам отчасти сохраняется и по сей день).

История исследования поведения животных

1. XVIII – XIX века

Первые попытки систематизировать данные не только о морфологических особенностях разных видов животных, но и об их образе жизни, нравах и привычках обнаруживаются в трудах французского натуралиста Ж. Бюффона (1707-1788). Ученый выступил с критикой антропоморфического подхода в трактовке поведения животных. Описывая поразительные по сложности ритуальные действия общественных насекомых, Бюффон подчеркивал, что они являются механическими. В трудах Бюффона нет описаний тех форм поведения, которые можно было бы отнести к собственно разумным. Однако при описании «естественной истории» отдельных видов он указывал, что одни животные «умнее других», т.е. допускал различия в их умственных способностях.

Одно из первых научных определений инстинкта дал немецкий ученый Г. Реймарус (1694-1768). Он допускал наличие у животных действий, которые можно сопоставить с разумным поведением человека. Реймарус, так же как и его современники и предшественники, включал в эту категорию прежде всего способность к подражанию и обучению.

Систематическое изучение поведения животных начинается с XIX века. Одним из первых экспериментальное исследование и сравнительную оценку некоторых его проявлений провел директор Парижского зоопарка Фридрих Кювье (1773-1837). В своей работе Кювье стремился опираться на регулярные наблюдения за животными в привычной для них среде обитания, однако доступными для него были в основном обитатели зоопарка. С ними Кювье даже проводит некоторые эксперименты. Особую известность получили его опыты с бобрами, воспитанными в неволе в изоляции от сородичей. Они сыграли существенную роль в понимании природы инстинкта. Кювье обнаружил, что бобренок-сирота успешно строил хатку. Несмотря на содержание в неподходящих для этого условиях и на отсутствие возможности научиться таким действиями у взрослых бобров. На основе наблюдений за животными в Парижском зоопарке Кювье описал и сопоставил поведение млекопитающих нескольких отрядов (грызунов, жвачных, лошадей, слонов, приматов, хищных), причем многие из них стали объектом научного исследования впервые.

Ф. Кювье собрал многочисленные факты, свидетельствовавшие об «уме» животных, и попытался проанализировать их в поисках границы между «умом» и инстинктом, а также между умом человека и «умом» животных.

Оценивая удивительные по «целесообразности» и «разумности» действия животных, например постройку хаток бобрами, он указывал, что такие действия совершаются не целенаправленно, а как проявление сложного инстинкта, в «котором все слепо, необходимо и неизменно; тогда как в уме все подлежит выбору, условию и изменяемости».

Решающее значение для возникновения и развития сравнительных и экспериментальных исследований поведения и психики животных имели труды Чарльза Дарвина (1809-1882). Его учение о происхождении видов путем естественного отбора позволяло анализировать эволюционные аспекты поведения. Оно не только обогатило эмпирические знания, но и углубило теоретические представления ученых, а также определило использование сравнительного метода в этой области.

На большом фактическом материале Дарвин тщательно проанализировал репертуар выразительных движений у человека и животных, главным образом приматов. Обобщая результаты этого сравнения, Дарвин пришел к выводу, что проявления ощущений у животных и человека имеют много черт сходства: «Некоторые формы выражения эмоций человека, такие как вздыбливание волос под влиянием крайнего испуга или оскаливание зубов во время приступа ярости, едва ли можно понять, если не предположить, что некогда человек существовал в более примитивном и звероподобном состоянии. Общность некоторых способов выражения эмоций у различных, но близких видов, как, например, движение одних и тех же мышц во время смеха у человека и различных обезьян, представляется более осмысленным, если предположить, что они происходят от одного предка». На этом основании он пришел к выводу об общности происхождения обезьян и человека, т.е. их родстве и преемственности.

Собранные Дарвиным многочисленные сведения о поведении животных в естественных условиях и в неволе позволили ему четко выделить три основные категории поведения – инстинкт, способность к обучению и «способность к рассуждению». Он определял инстинкты как акты, которые выполняются одинаково многими особями одного вида, без понимания цели, с которой эти действия производятся. Вместе с тем Дарвин полагал, что зачатки разума («способность к рассуждению» - reasoning) так же присущи многим животным, как инстинкты и способность к формированию ассоциаций (т.е. к обучению). Разницу между психикой человека и высших животных, как бы она ни была велика, он определял как разницу «в степени, а не в качестве».

Одним из первых к проблеме сходства психики животных и человека обратился друг и единомышленник Дарвина Джон Роменс (1848-1894). Наибольшую известность получила его книга «Ум животных», где он выступил как натуралист, стремившийся доказать единство и непрерывность развития психики на всех уровнях эволюционного процесса. Материалом для этого послужили многочисленные наблюдения сложных проявлений поведения у животных разного филогенетического уровня (как позвоночных, так и беспозвоночных). Среди множества приведенных примеров поведения позвоночных Роменс выделял «разумные». По его мнению, их отличительной особенностью было влияние на приспособление животного к новым условиям существования.

Большую роль в выработке критериев, необходимых для надежного разделения разных форм поведения, сыграли работы (преимущественно теоретические) английского психолога Конвея Ллойда Моргана (1852-1936). Он одним из первых обратился к проблеме соотношения инстинктов и обучения в поведении животных. Рассматривая возможность изменения инстинктов под влиянием индивидуального опыта в книге «Привычка и инстинкт» и тщательно отграничивая все унаследованное, инстинктивное от индивидуально приобретенного, К.Л. Морган в то же время обращал внимание на постоянное переплетение этих компонентов в поведении животного.

Ученый обратил внимание, что наследуются не только инстинкты, но и способность к усвоению определенных видов индивидуального опыта, т.е. указал на существование биологической предрасположенности к определенным видам обучения.

Морган выступил против антропоморфизма в трактовке феноменов поведения животных. Он автор «правила экономии», известного как «канон Ллойда Моргана». Согласно «правилу экономии» «то или иное действие ни в коем случае нельзя интерпретировать как результат проявления какой-либо высшей психической функции, если его можно объяснить на основе наличия у животного способности, занимающей более низкую ступень на психологической шкале». Это положение особенно важно при анализе и трактовке сложных форм поведения животных, при решении вопроса о том, можно ли их считать проявлениями разума.

2. ХХ век

Объективные методы изучения поведения и психики животных

Следующий этап в изучении поведения животных, и в частности наиболее сложных форм их психики, был связан с введением объективных методов исследования в противовес господствовавшему в психологии человека методу интроспекции – описанию психики на основе самонаблюдения. Появляется целый комплекс близких, но самостоятельных дисциплин – зоопсихология, экспериментальная и сравнительная психология, физиология высшей нервной деятельности, бихевиоризм, гештальтпсихология, генетика поведения и этология.

В первом десятилетии ХХ века начинает формироваться физиология высшей нервной деятельности, заложившая фундамент изучения физиологических основ психических явлений. Основанное Иваном Петровичем Павловым научное направление, связанное с объективным изучением физиологических основ психики (в том числе и человека) методом условных рефлексов. В основе учения И.П. Павлова лежал рефлекторный принцип, а «элементарной единицей» всех проявлений высшей нервной деятельности был признан условный рефлекс.

Наряду с углубленными исследованиями особенностей формирования условных рефлексов животных и человека в норме и патологии, в лаборатории И.П. Павлова как при его жизни, так и впоследствии проводился анализ и «безусловнорефлекторной деятельности» (т.е. инстинктов, хотя этот термин физиологи Павловской школы почти не использовали). В той или иной степени были затронуты также проблемы онтогенеза поведения и начались работы по генетике высшей нервной деятельности.

Американский ученый Эдвард Торндайк наряду с И.П. Павловым считается основателем научного метода исследования процесса обучения у животных в контролируемых лабораторных условиях. Торндайк в своих исследованиях применил метод так называемых «проблемных ящиков». Животное (например, кошку) помещали в запертый ящик, выйти из которого можно было, только совершив определенное действие (нажать на педаль или рычаг, открывающие задвижку). После множества «проб» (достаточно беспорядочных движений), которые в своем большинстве бывают неудачными, т.е. «ошибками», животное, наконец, совершает нужное действие, а при повторных помещениях в этот ящик выполняет его каждый раз быстрее и чаще.

По Торндайку, исходным моментом поведенческого акта является наличие так называемой проблемной ситуации, т.е. таких внешних условий, для приспособления к которым у животного нет готового двигательного ответа (т.е. видоспецифического инстинктивного акта). Решение проблемной ситуации определяется взаимодействием организма как единого целого со средой. Выбор действий животное осуществляет активно, а формирование действий происходит путем упражнений.

Переход к строгой количественной оценке действий подопытного животного сделал Торндайка основоположником экспериментальной психологии животных. Он был первым, кто сопоставил скорость обучения у представителей разных таксономических групп (позвоночных и беспозвоночных). Его данные впервые свидетельствовали, что в целом скорость формирования простых навыков у всех млекопитающих приблизительно одинакова, хотя обезьяны обучаются несколько быстрее других животных.

Создателем бихевиоризма (от англ. behavior) был американский ученый Джон Уотсон. Он выдвинул радикальную для своего времени (начало ХХ века) идею о том, что предметом психологии животных и/или человека должно быть только такое поведение, проявления которого можно зарегистрировать и оценить количественно. Согласно его радикальной концепции все поведение животного (и человека) сводится к комплексу секреторных и мышечных реакций организма на внешние стимулы (концепция «стимул-реакция»).

Бихевиоризм не занимается анализом происходящих в мозге процессов, а делает акцент на возможно более точной регистрации поведения и его количественном анализе. Этот подход еще более жестко, чем подход Торндайка, исключал применение интроспекции к изучению психики, а также попытки антропоморфических трактовок поведения животных с привлечением понятий «воля», «желание», «сознание» и т.п.

Бихевиористы (последователя Дж. Уотсона) сознательно отбрасывали возможность того, что какие-то «промежуточные переменные», например процессы переработки информации в нервной системе, можно оценить путем регистрации поведения.

Большой вклад в развитие бихевиоризма внес американский исследователь Берхус Ф. Скиннер. Он создал один из наиболее известных ныне методов изучения инструментальных, или оперантных, условных рефлексов (так называемая скиннеровская камера). Идея Скиннера заключалась в том, что поведением жи¬вотного можно полностью управлять, создав необходимый порядок подкреплений. Отрицание врожденной поведенческой про¬граммы наиболее ярко воплотилось в исследованиях по научению детей. В 70-е годы Б.Скиннер и его коллеги прямо заявили, что путем умелого манипулирования поощрениями и наказаниями абсолютно любое поведе¬ние человека может стать условным, закрепленным.

В процессе развития бихевиоризма появились экспериментальные факты, выводы из которых вступили в противоречие с основными догмами этого учения. В частности, Эдвард Толмен сформулировал новую концепцию - необихевиоризм, допускавшую существование физиологических процессов, которые опосредуют проявление реакции на стимул. Эта концепция основывается на признании целенаправленности в поведении животного. Толмен выдвинул представление о том, что животное учится выявлять, «что ведет к чему», причем то, что оно усваивает, может и не обнаруживаться внешне, в виде какой-либо деятельности («реакции»), но хранится в памяти в форме представлений или образов.

Придерживаясь в целом бихевиористской схемы «стимул-реакция» для объяснения своих данных, Толмен ввел представление о так называемых промежуточных переменных, т.е. внутренних процессах, которые «вклиниваются» между стимулом и ответной реакцией, определяя характер ее течения. К промежуточным переменным он относил, в частности, мотивацию и формирование мысленных (внутренних) представлений. Сами эти процессы, по его мнению, могут быть исследованы строго объективно – по их функциональному проявлению в поведении.

Представления Э. Толмена лежат в основе практически всех современных исследований когнитивных процессов у животных.

В России основоположниками научного изучения психической активности животных были Карл Францович Рулье и Владимир Александрович Вагнер. Основанное ими направление получило название зоопсихологии. Оно изучало проявления, закономерности и эволюцию психики животных. Особое внимание уделялось происхождению и развитию психики в онтогенезе и филогенезе, а также выявлению возможных предпосылок и предыстории человеческого сознания.

В.А. Вагнер внес большой вклад в сравнительное изучение природы инстинктов и разработку самой методологии «биопсихологических», по его терминологии, исследований. Хорошо известны, например, его работы о «строительном» поведении десятков видов пауков, городской ласточки и других животных.

Вагнер был одним их первых русских ученых, пытавшихся анализировать проблему индивидуально-приобретенного поведения и его роль в жизнедеятельности животных. Он полностью отрицал способность животных к каким бы-то ни было проявлениям зачатков разума в прямом смысле этого слова. Он считал, что эти явления можно вполне объяснить формированием навыков.

Схожие с зоопсихологией задачи имела также сравнительная психология – направление исследований, в которых сопоставляются способности к обучению животных различных эволюционных ступеней развития.

Особый вклад и исследование поведения и психики животных внесла Надежда Николаевна Ладыгина-Котс. Своим главным учителем Надежда Николаевна считала Ч. Дарвина. В своих исследованиях эволюции психики она применяла сравнительно-психологический метод, сопоставляя особенности поведения животных разного филогенетического уровня – высших и низших обезьян, птиц и млекопитающих разных видов, антропоидов, а также детей.

Особый след в истории науки оставила ранняя работа Н.Н. Ладыгиной-Котс – сравнительное описание онтогенеза познавательной деятельности детеныша шимпанзе и собственного ребенка. Результатом сравнения этих наблюдений явился уникальный труд «Дитя шимпанзе и дитя человека».

Отмечая многочисленные черты сходства поведения шимпанзе и человека на ранних стадиях онтогенеза, автор указывает на те критические точки, с которых развитие психики ребенка идет принципиально иными темпами и на качественно другом уровне, чем у шимпанзе. Подобные исследования развития детенышей обезьян, «усыновленных» человеком, успешно повторили В. и Л. Келлог и К. и К. Хейс.

Центральное место в трудах Н.Н. Ладыгиной-Котс занимала проблема элементарного мышления животных как предпосылки человеческого мышления, позволяющего выявить и восстановить предысторию его возникновения в процессе эволюции.

Направление гештальтпсихологии (нем. Gestalt – образ, форма, целостность) возникло в 20-е годы в Германии и подобно бихевиоризму пыталось создать антитезу методу интроспекции. По мнению гештальтпсихологов, предметы, из которых состоит окружающая нас среда, воспринимаются не в виде отдельных элементов, которые должны интегрироваться либо сознанием, либо механизмами образования условных связей (бихевиористы), а в виде целостных гештальтов, которые характеризуются константностью и устойчивостью. Именно гештальтпсихология в период своего возникновения была непосредственно связана с разработкой проблемы мышления. Именно благодаря ей произошел решительный перелом в экспериментальном изучении интеллекта животных.

Когда Н.Н. Ладыгина-Котс получила первое экспериментальное доказательство наличия у человекообразной обезьяны способности к обобщению, немецкий психолог Вольфганг Келер, один из основоположников и идеологов гештальтпсихологии, также в эксперименте продемонстрировал, что шимпанзе способны и к другому виду элементарного мышления – экстренному решению новых для них задач.

Эксперимент строился таким образом, что шимпанзе должны были решать новые, достаточно разнообразные задачи, имеющие, однако, определенную логическую структуру, которую животное могло расшифровать. В этом состояло их принципиальное отличие от «проблемных ящиков» в опытах Торндайка, когда нельзя было заведомо «понять», как действует замок, открывающих дверцу клетки: замок находился снаружи и был скрыт от глаз животного, так что они действовали только методом «проб и ошибок».

В. Келер описал также способность шимпанзе к орудийной и конструктивной деятельности и считал ее убедительным доказательством наличия у них элементов мышеления.

Роберт Йеркс показал, что с задачами «келеровского типа» справляются не только шимпанзе. Но также орангутан и горилла. Кроме того, антропоиды в его опытах различали цвет, форму и величину предметов и решали задачи, требующие использования орудий.

Важный вклад в исследования поведения и психики человекообразных обезьян внесли работы Леонида Александровича Фирсова. Многоплановые исследования Л.А. Фирсова показали, что шимпанзе обладают высочайшим уровнем развития поведения и психики. Они действительно способны к одномоментному образованию множества условных реакций разного уровня сложности. Всесторонние лабораторные исследования традиционными методами Л.А. Фирсов сочетал с наблюдениями и экспериментами в условиях, приближенных к естественным.

Наряду с работами на приматах, уже начиная с 30-х годов, рассматривалась возможность наличия зачатков мышления у менее высокоорганизованных позвоночных.

Одной из первых попыток экспериментального исследования этого вопроса были работы американского исследователя Николаса Майера. Он изучал способность лабораторных белых крыс к «поиску обходного пути», к преодолению различных преград, и к обучению в лабиринтах.

Крысы в опытах Н. Майера оказались способными проявлять адекватную поведенческую реакцию на новые условия окружающей среды на основе прошлого опыта. Эта способность составляет один из признаков, по которым можно судить о наличии элементарного мышления.

Способность к обобщению как проявление элементарного разума исследовал в опытах с птицами немецкий ученый Отто Келер. Применяя сравнительный подход к исследованию поведения животных, Келер еще в середине 50-х годов ХХ века пришел к выводу, что у человека и животных имеется целый ряд общих элементов поведения, в том числе и довербальное мышление, обнаруженное по крайней мере у высших позвоночных. В отличие от общепринятой в 50-е годы точки зрения, О. Келер считал способность к обобщению не следствием наличия языка, а, наоборот, его основой. Она возникла на более ранних стадиях филогенеза, чем человеческая речь.

Первая работа в области генетики поведения была проведена Адой Йеркс – она исследовала наследование комплекса злобности, пугливости и дикости у крыс.

Принципиально новый подход к исследованию генетических основ поведения предложил Леонид Викторович Крушинский, работы которого в этой области по своему содержанию и методологии практически не имеют себе равных и по сей день. Исследования онтогенеза поведения позволили Л.В. Крушинскому сформулировать оригинальную концепцию соотношения врожденного и приобретенного в формировании целостного поведенческого акта. Наибольшую известность получили его исследования мышления животных. В конце 50-х годов Л.В. Крушинский совместно с сотрудниками своей лаборатории приступил к многоплановому физиолого-генетическому исследованию зачатков мышления у широкого диапазона видов животных из разных отрядов и классов позвоночных. Нигде в мире подобные работы в тот период практически не проводились.

По мере накопления данных о том, что между психикой человека и человекообразных обезьян обнаруживается много сходного, у исследователей закономерно возникло предположение, что даже владение речью - такая, казалось бы, специфически человеческая черта – может иметь какие-то зачатки, «прообраз» у приматов.

Попытки выяснить, действительно ли такая возможность существует, неоднократно предпринимались еще с начала века, но первые результаты таких исследований свидетельствовали, что обезьянам человеческая речь недоступна. В то же время неудачи в попытках обучить их речи не воспринимались исследователями как окончательный «приговор». Р. Йеркс первым усомнился в «лингвистической неспособности» антропоидов. Позднее было высказано предположение, что эти неудачи связаны прежде всего с физической неспособностью произносить слова. Как оказалось, гортань шимпанзе просто в силу своего анатомического устройства не в состоянии генерировать звуки, необходимые для воспроизведения речи человека.

Впервые опыт по обучению приматов языку-посреднику осуществили американские ученые Беатрис и Ален Гарднер. В 1966 году у них в доме появилась 10-месячная самка шимпанзе Уошо, которую они растили, как ребенка. С ней постоянно занимались воспитатели, которые в присутствии обезьяны и между собой общались только с помощью амслена – жестового языка глухонемых. Предполагалось, что обезьяна начнет подражать людям, но ее пришлось обучать жестам специально, особенно в начальный период. В возрасте 3 лет Уошо усвоила уже 130 знаков, к месту употребляла их, объединяла слова в небольшие предложения, придумывала собственные, шутила и даже ругалась.

Работа Гарднеров оказала огромное влияние на представления ученых не только о возможностях психики животных, но и о происхождении человеческого мышления. Полученные ими данные были сенсационными.

Вскоре результаты своих исследований стал публиковать другой американский ученый – Дэвид Примэк. Он работал с шимпанзе Сарой, которую обучал не амслену, а своеобразному искусственному языку. Это был «язык» пластиковых жетонов, каждый из которых обозначал предмет, свойство или понятие. Такие жетоны располагали в той или иной последовательности на магнитной доске.

Вскоре после первых работ начались исследования по обучению обезьян «языку-посреднику» в Йерксовском приматологическом центре (Атланта, США). Американский исследователь Дуэйн Рамбо с сотрудниками разработали установку, где обезьяна должна была нажимать клавиши с изображением так называемых лексиграмм – значков, каждый из которых обозначал название предмета, действия или определения. Компьютерный вариант йеркиша дал возможность ответить на ряд вопросов, возникших в связи с предыдущими попытками обучения обезьян языку-посреднику, и продолжает интенсивно использоваться и до настоящего времени.

Этология

Этология сформировалась как самостоятельное направление в середине 30-х годов ХХ столетия. Она была ориентирована на изучение поведения животного в естественной для него среде, причем преимущественно его инстинктивных, генетически детерминированных компонентов. Этология возникла на основе данных, накопленных зоологией (в основном орнитологией), и руководствовалась принципами эволюционного учения. Ведущая роль в создании и оформлении ее как самостоятельной науки принадлежит австрийскому ученому Конраду Лоренцу, а также голландцу Николасу Тинбергену.

Этология развивалась сначала как альтернатива строго лабораторной науке – сравнительной психологии. Благодаря контакту этологии с популяционной биологией и генетикой возник ряд современных направлений науки о поведении, например, социобиология. Первоначально, вплоть до 60-х годов ХХ века, существовала достаточно активная конфронтация этологов и приверженцев сравнительной психологии, однако со временем были предприняты вполне удачные попытки синтеза этих направлений с целью создания общей науки о поведении животных. Одной из наиболее полных и до сих пор не устаревших книг по поведению животных является монография Р. Хайнда, целью которой было именно непротиворечивое изложение огромного количества данных, накопленных учеными разных направлений.

Этология как наука возникла и развивалась в постоянной дискуссии с бихевиоризмом. К. Лоренц, Н. Тинберген, Р. Хайнд постоянно подчерки¬вали, что поведение животных и человека имеет под собой биологические корни и основано на врожденных предрасположенностях. Сами предрас¬положенности и пути их реализации в онтогенезе заложены в генетиче¬ской программе вида, но их реализация происходит на базе взаимодейст¬вия индивида со средой и под воздействием внешних факторов. Этологи противопоставили концепцию врожденного и видоспецифичного парадиг¬ме бихевиористов, в которой формирование поведения объяснялось ис¬ключительно с позиций выработки условных рефлексов. Возражая против бихевиористского подхода в изучении поведения, этологи показали, что далеко не все виды активности можно модифицировать путем подкрепления. Ряд поведенче¬ских характеристик остаются устойчивыми, несмотря на все попытки экс¬периментаторов сформировать у подопытных животных новую модель поведения. Наконец бихевиористы и этологи различались принципиально самой схемой и целями исследований. Для этологов было очевидным, что на¬блюдение и описание должно предшествовать анализу поведения, что понять функции поведения можно только путем наблюдения за естествен¬ным поведением вида в естественных для него условиях обитания. Для бихевиористов основная задача заключалась в исследовании путей и мето¬дов, с помощью которых поведение можно формировать и моделировать по намеченному заранее плану.

Н. Тинберген четко определил круг основных проблем, которые должна изучать этология и вокруг которых на деле концентрируются интересы практически всех исследователей поведения. Анализ поведенческого акта, по мнению Тинбергена, можно считать полноценным, если после разностороннего описания его феноменологии исследователь получит возможность ответить на следующие 4 вопроса:

- какие факторы регулируют проявление данного поведения?

- каков способ его формирования в онтогенезе?

- каковы пути его возникновения в филогенезе?

- в чем состоят его приспособительные функции?

Эти знаменитые «4 вопроса Тинбергена» фактически являются лаконичной формулировкой теоретической основы всей современной науки о поведении.

Полное описание поведения берется за основу составления этограммы – перечня характерных для вида поведенческих актов. Этограммы животных разных видов подвергаются сравнительному анализу, который лежит в основе изучения эволюционных и экологических аспектов поведения. Для этой цели этологи используют все многообразие видов животных – от беспозвоночных до человекообразных обезьян. В 70-е годы были начаты этологические исследования поведения человека.

В качестве единиц инстинктивного поведения этологи выделяют так называемые «фиксированные комплексы действий». Это видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные (т.е. проявляющиеся в «готовом виде», без предварительной тренировки), шаблонные (т.е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты.

У животного в определенный период развивается состояние той или иной специфической мотивации (пищевой, половой и пр.). Под ее влиянием формируется так называемое «поисковое поведение» и в результате животное отыскивает «ключевой раздражитель», реакция на который («завершающий акт») заканчивает данный этап цепи поведенческих действий.

Этологи считают, что поведение животного – это не всегда реакция на внешние раздражители. Во многих случаях, достигнув состояния специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), оно активно ищет стимулы – ключевые раздражители, при действии которых эта деятельности могла бы осуществиться.

Наблюдения этологов внесли существенный вклад в современные представления о проявлениях разума в поведении животных. Благодаря систематическим исследованиями поведения животных разных видов в естественной среде обитания накапливались данные о том, что их разум действительно играет реальную роль в обеспечении адаптивности поведения. Особенно ярко и полно это описано в наблюдениях за шимпанзе, проведенных Джейн Гудолл. Вообще интерес к поведению высших обезьян в естественной среде обитания биологи проявляли еще в середине ХХ века. Однако систематические исследования, длительностью от нескольких месяцев до нескольких десятилетий, начались только в 60-е годы ХХ века. Наиболее весомый вклад в изучение поведения популяции горных горилл в Танзании внесли английский этолог Дж. Шаллер и американская исследовательница Д. Фосси. Этим ученым удалось сделать довольно полное описание разных сторон жизни этих обезьян, проследить многие судьбы от рождения до самой смерти. Джей Гудолл внесла наиболее крупный вклад в понимание поведения шимпанзе. Длительные наблюдения дали ей возможность хорошо «познакомиться» со всеми членами изучаемой группы животных. Наряду с детальным описанием всех видоспецифических форм индивидуального, репродуктивного и социального поведения шимпанзе Дж. Гудолл внимательно анализирует роль индивидуально-приспособительных факторов.

Регулярные наблюдения за поведением животных в привычной для них среде обитания привели Дж. Гудолл и ряд других этологов к следующему представлению: для человекообразных обезьян характерно рассудочное поведение, включающее умение планировать, предвидеть, способность выделять промежуточные цели и искать пути их достижения, вычленять существенные моменты данной проблемы.

Современные представления о высших психических функциях животных основаны на разноплановом комплексе знаний, почерпнутых как из экспериментов, так и из наблюдений этологов за их поведением в природной среде обитания.

Этология человека