Для этой группы характерно рождение хорошо развитых детёнышей, способных к активному передвижению, имеющих функционирующие органы зрения и слуха. В качестве представителей этой группы можно назвать копытных и ластоногих. Мать обычно не строит гнезда, но развивает особые отношения со своим потомством. После родов, самка в течение очень короткого времени учится опознавать своего детёныша, используя зрительные (Alexander, 1977), слуховые (Poindron, Carrick, 1976; Lenhardt, 1977) и обонятельные стимулы (Alexander, 1978; Booth, Katz, 2000). И в дальнейшем она способна отличать своего собственного детёныша от чужих даже через несколько часов раздельного содержания (Klopfer, 1964, цит. по Booth, Katz, 2000). При этом самка не подпускает никаких других детёнышей, которые пытаются кормиться.
Однако в данной группе есть и исключения. Так, хотя новорожденные поросята домашней свиньи имеют хорошее моторное и сенсорное развитие, мать строит гнёздо, и детёныши остаются в нем примерно в течение недели (Jensen, 1989). Вероятной причиной такого поведения является большое число поросят в выводке, а также то, что детёныши имеют слабую терморегуляцию в течение первой недели своей жизни (Poindron, 2005).
У приматов промежуточная ситуация (Nowak et al., 2000): подвижность новорожденных относительно низка, хотя она немного выше, чем у незрелорождающих млекопитающих. Однако, их сенсорное развитие значительно выше: незрелорождающиеся детёныши обычно при рождении глухи и слепы, в то время как приматы часто имеют зрительное и слуховое восприятие, что свидетельствует о значительно большем уровне развития. (Poindron et al., 1993, цит. по Poindron, 2005).
Незрелорождающие млекопитающие
К незрелорождающим млекопитающим относятся сумчатые, грызуны, большинство хищных и пр. Детёныши этих видов обычно рождаются глухими и слепыми. У многих представителей данной группы они не способны к активному передвижению, к нормальной дефекации и мочеотделению, а также к нормальной терморегуляции (Nowak et al., 2000; Poindron 2005). В связи с этим мать проявляет значительно большую заботу о своем потомстве. Характерным является строительство гнезда или поиск защищенного места, которое могло бы служить укрытием для самки с детёнышами, или же наличие сумки (сумчатые). В зависимости от наличия такого места (или сумки) поведение матери определённым образом направляется и структурируется. Например, для матерей, строящих гнездо, характерно возвращение назад всех детёнышей, которые отдаляются от него. Кормление обычно происходит внутри гнезда, особенно на ранних стадиях развития потомства. Кроме того, часто самка воспринимает всех детёнышей в гнезде автоматически как своих, даже если там присутствуют детёныши другой матери (Rosenblatt et al., 1979), и проявляет по отношению ко всем одинаковую заботу (вылизывание, кормление). Однако после того как дети покидают гнездо, самка может демонстрировать материнское поведение только по отношению к собственным детёнышам (Holmes, 1990, цит. по Poindron, 2005). Обычно самка проводит в гнезде очень много времени, особенно в первые дни после родов, так как детёныши еще не способны самостоятельному существованию. Так, например, самки крыс в первую неделю после родов проводят в гнезде около 80% времени (Grota, Ader, 1969). Для самок гепардов было показано, что в первые два дня мать оставляет детёнышей менее чем на 1 час, и только на третий день на 2 часа (Laurenson, 1993), а одичавшие кошки в течение первых двух суток иногда вообще не покидали свои выводки (Baerends-Roon, Baerends, 1979, цит. по Найденко, 2005).
Исключением в данной группе являются кролики. Детёныши рождаются с крайне низкой степенью «зрелости», однако, для самки характерно ограниченное проявление заботы о потомстве. На последних сроках беременности самка роет нору и собирает солому и траву вокруг норы, которые потом вместе с собственной шерстью использует для построения убежища (Gonzalez-Mariscal, Rosenblatt, 1996). Но после рождения выводка вся забота ограничивается кормлением детёнышей в течение 3-4 мин один раз в сутки (Hudson et al., 1995).
Наиболее важными для детёнышей формами материнской заботы, особенно на ранних этапах онтогенеза, являются кормление и вылизывание. Достаточно длительное время единственным источником питания детёнышей является материнское молоко. Однако кроме энергетической функции кормление также обеспечивает иммунологическую защиту новорожденных детёнышей (Nowak et al., 2000). Так новорожденные поросята при рождении лишены гаммаглобулинов и приобретают пассивный иммунитет путем поглощением гаммаглобулинов с молозивом матери, которое выделятся из млечных желёз самки перед родами и в самом начале лактации. Однако получить эти вещества детёнышам необходимо в первые 36 часов жизни, в противном случае наступают необратимые изменения их кишечника (Hartsock, Graves, 1976). Помимо этого, поглощение молозива необходимо, так как количество гликогена печени и уровень глюкозы в крови у новорожденных поросят, лишенных источника питания, очень быстро падает. Кроме того, через кормление обеспечиваются более тесные тактильные контакты между матерью и детёнышами (Hayssen, 1993). Очень часто в исследованиях особенностей кормления детёнышей млекопитающих для измерения количества потребляемого молока служит время, которое детёныш проводит на соске. Предполагается, что существует положительная корреляция между временем кормления детёнышей млекопитающих и реальным количеством поглощённого ими молока (Martin, 1984; Kretzmann et al., 1993). Однако многие работы, проведённые на разных представителях класса, в том числе с использованием метода радиоактивных изотопов, для мечения поглощенного детёнышами количества молока, показывают, что данное предположение спорно (Fletcher, 1971;Hall et al., 1978; Cameron et al., 1999). E.Z. Cameron, ориентируясь на собственные работы, а также на обширные литературные данные утверждает, что время сосания детёнышей млекопитающих не отражает количество поглощённого ими молока (Cameron, 1998).
Вылизывание также обеспечивает тактильные контакты самки с потомством. Кроме этого его важнейшими функциями является чистка детёнышей и у незрелорождающих видов стимуляция аногенитальной области детёныша и области живота для обеспечения мочеотделения и дефекации (Moore, 1984).
Таким образом, жизнеспособность детёнышей, особенно обладающих при рождении низкой степенью «зрелости», сильно зависит от поведения матери в период раннего постнатального онтогенеза. Кроме этого было показано, что материнское поведение играет большую роль в дальнейшем физиологическом и социальном развитии потомства. Так вылизывание аногенитальной области детёнышей мужского пола у крыс имеет большое значение для их копуляторного поведения в будущем. Если создавали экспериментально ситуации, когда самка мало вылизывала своих детёнышей, то впоследствии у самцов из таких выводков имелись отклонения в репродуктивных характеристиках (Moore, 1984). Интересным примером действия материнского поведения на физиологическое развитие детёнышей является также работа С. Я. Амстиславского (Амстиславский, 2006). В этой работе производили перекрёстный обмен помётами между двумя линиями крыс. Крысы первой линии имели постоянное генетически обусловленное повышенное артериальное давление, у крыс второй линии артериальное давление было нормальным. В результате, при воспитании детёнышей, рождённых матерями первой линии, имеющих от рождения повышенное артериальное давление, приёмными матерями второй линии, наблюдалось значительное понижение артериального давления крысят. При обратном обмене, если детёнышей с нормальным артериальным давлением выращивали матери с повышенным давлением, давление у крысят устойчиво возрастало.
Взаимодействия между матерью и потомством представляют собой первый социальный опыт детёнышей и могут, таким образом, влиять на некоторые предпочтения во взрослом состоянии. В частности, это касается предпочтения пищи (Mirza, Provenza, 1992) и выбора полового партнёра (Kendrick et al., 1998, цит. по Poindron, 2005). Так результаты, полученные в эксперименте по перекрёстному воспитанию овец и коз (Kendrick et al., 2001) свидетельствуют о том, что козлята, воспитанные приёмными матерями-овцами, повзрослев, выбирают в качестве половых партнёров овец и проявляют интерес к спариванию с именно с ними, а не с козами. И наоборот, ягнята, воспитанные приёмными матерями-козами, повзрослев, выбирают в качестве половых партнёров коз. Подобной межвидовой инверсии полового предпочтения никогда не происходило, если овцы и козы воспитывались своими собственными матерями.
Из экспериментов по перекрёстному воспитанию были получены данные также относительно действия материнского поведения на социальное развитие потомства. Прямая связь между материнской заботой и дальнейшим поведением детёнышей была показана у крыс (Parent et al., 2005). Крысята, воспитанные матерями с более высоким уровнем материнской заботы, были значительно менее пугливыми и спокойнее реагировали на стрессовые ситуации, по сравнению с детёнышами, воспитанными менее внимательными матерями. Кроме того, степень материнской заботы, направленной на детёныша, может играть важную роль в определении его дальнейшего иерархического положения. Это подтверждается, например, исследованием, проведенным на обезьянах, относящихся к виду Macaca mulatta (Suomi, 1997). Из популяции макак были выделены детёныши, отличающиеся неустойчивым типом реагирования на изменения окружающей среды и повышенной нервозностью. Часть этих детёнышей была отдана на воспитание очень заботливым приёмным матерям. Такие приёмные детёныши, повзрослев, отличались адекватным типом реагирования и занимали высокий ранг в группе сверстников. Те детёныши, которые воспитывались своими генетическими матерями, не отличавшимися высоким уровнем заботы, сохраняли крайне неустойчивый тип реагирования и занимали низкий ранг в иерархии.
Подобные эксперименты указывают на важность материнского поведения для формирования целого комплекса поведенческих признаков и реакции на изменения окружающей среды.
Поведение матери по отношению к своему выводку в целом может зависеть от разных факторов: от условий окружающей среды (например, доступность корма для матери) (Golla et al., 1999) или от характеристик самого выводка (его размер и половой состав). Так у домашней кошки показано, что в семьях с одним детёнышем, взаимодействия мать – детёныш наблюдаются чаще, чем в больших выводках (Mendl, 1988). Кроме того, матери проводят больше времени в гнезде и больше времени отдыхают с маленькими выводками, чем с большими (Pajor et al., 2000). Для домашних свиней известна четкая тенденция: самки с большим размером выводка активнее используют окружающее пространство (покидают выводок), чем самки с меньшим числом детёнышей (Pitts et al., 2002). Размер выводка может оказывать сильное влияние на выживание детёнышей на всех стадиях развития. У котят домашней кошки детёныши с большей вероятностью будут более слабыми и маленькими в больших выводках (Deag et al., 1987). Для рысят размер выводка играет особенно важную роль в возрасте около 40-60 дней, когда котята начинают пробовать твёрдую пищу. На более поздних этапах онтогенеза наличие добычи может быть чрезвычайно важно для их нормального развития в больших выводках (Naidenko, 2006). В это время наблюдается самый высокий уровень смертности детёнышей. В природе самок с тремя котятами редко регистрируют в течение зимы (Jedrzejewski et al., 1996).
Кроме того, для домашней кошки (Deag et al., 1987; Mendl, 1988;) и евразийской рыси (Naidenko, 2006) известно, что в более крупных выводках, темпы роста котят ниже, чем в выводках меньшего размера. Хотя было показано, что при увеличении размера выводка увеличивается продукция молока самкой (Mendl, 1988), видимо, начиная с определённого момента, в больших выводках этого количества котятам не хватает, так как оно, тем не менее, ограничено (Gittleman, Oftedal, 1987). Также темпы проста детёнышей могут зависеть от их пола. По данным литературы, можно сделать вывод, что среди млекопитающих присутствуют как виды, у которых эта связь не выражена (например, дикие свиньи (Gaillard et al., 1992)), так и виды, у которых она достаточно сильна (домашняя кошка (Martin, 1986)). Для домашней кошки в течение первого месяца жизни детёнышей характерны более высокие темпы роста котят-самцов.
Известна дифференцировка материнского вклада внутри выводка в зависимости от индивидуальных параметров детёнышей. В частности было показано разное отношение самки к детёнышам разного пола у монгольских песчанок (Meriones unguiculatus). Послеродовой вклад в сыновей был значительно больше послеродового вклада в дочерей (Clark, Galef, 1992). Такая же дифференцировка материнского поведения в зависимости от пола детёнышей известна у крыс (Moore, 1984). Формирование предпочтений со стороны матери может происходить постепенно и не проявляться в первые недели и даже месяцы жизни детёнышей. Так исследование развития отношений между матерью и детёнышем у голубых мартышек (Cercopithecus mitis stuhlmanni) показало, что в течение первых 5 месяцев жизни детёнышей не наблюдается различий в грумминге со стороны матери в зависимости от пола детёнышей. Однако на 6-ом месяце самки чистили детёнышей-самок больше, чем детёнышей-самцов (Forster, Cords, 2002).
Евразийская рысь относится к незрелорождающим видам, и детёныши этого вида появляются на свет глухими и слепыми, однако имеющими развитый волосяной покров (Найденко, 2005). Проводить наблюдения за поведением этих животными в природе, особенно на ранних этапах развития котят, не представляется возможным из-за скрытного образа жизни этих хищников (самка с выводком почти непрерывно находится в убежище). Все исследования, проводившиеся в этой области, ограничиваются в основном данными радиотелеметрии (Laurenson, 1993), которые сводятся к сведениям о местоположении самок и их перемещении по территории, а также к информации о перемещении котят после выхода из убежища (Schmidt, 1998), в частности в период расселения молодняка (Reinhardt, Halle, 1998). Однако информация, касающаяся первого месяца развития детёнышей, на сегодняшний день полностью отсутствует (кроме данных по физическому развитию котят (Stehlik, 1984; Найденко, 2005)). Ничего не известно о характере взаимодействий между животными и особенностях материнского поведения самок в этот период, о его изменениях с возрастом котят. Не известны пути формирования сложного поведения этих животных, факторы, влияющие на физическое и социальное развитие котят. Между тем, связь детёнышей с матерью у кошачьих в целом очень сильна. Для большинства представителей семейства это единственные социальные группы, существующие на протяжении длительного периода времени. Нет никаких данных относительно наличия связи между степенью проявления материнского поведения и количеством детёнышей в выводке. Хотя, как было показано выше, этот параметр может определённым образом влиять на материнское поведение самок. Чёткая дифференцировка материнского вклада по отношению к детёнышам отмечена при достижении котятами возраста 2 месяцев (С.В. Найденко, устн. сообщ.). Однако относительно существования достоверных предпочтений в выводках рысей на ранних этапах онтогенеза котят, а также сроках их формирования ничего не известно. В то время как наличие таких предпочтений может играть существенную роль в становлении иерархической структуры внутри выводка, сказываясь на количестве молока и другого корма, получаемого детёнышем от матери и степени проявления других форм материнской заботы.
Взаимодействия с матерью являются первым и самым ранним социальным фактором, действующим на детёныша. Однако по мере роста, детёныши одного выводка (сибсы) начинают все более активно взаимодействовать между собой, постепенно формируется иерархическая структура выводка. Таким образом, другим социальным фактором, действующим на них в этот период, является взаимодействие с сибсами. Начиная с самого раннего возраста, детёныши вступают в конкурентные отношения друг с другом. Они конкурируют за молоко матери, как за единственный источник пищи в данном возрасте. Самые первые взаимодействия между сибсами происходят уже в первые часы жизни при попытках найти материнский сосок. В зависимости от особенностей материнского поведения, свойственных данному виду, эти взаимодействия могут быть выражены в виде борьбы за сосок, когда детёныши активно отталкивают друг друга от соска и могут проявлять агрессивное поведение по отношению к сибсам, как это можно видеть, например, у домашних свиней (McBride, 1963; Hartsock et al., 1977; Algers, 1993). Другим вариантом поведения детёнышей при кормлении является «конкуренция на скорость», что можно видеть у кроликов (Oryctolagus cuniculus). У этих животных каждый цикл кормления чётко ограничен по времени, самка кормит свой выводок только один раз в день в течение 3-4 минут (Hudson et al.,1995, 2002). Как только самка заходит в гнездо и принимает позу кормления, детёныши сразу занимают соски в произвольном порядке. Так как в выводках кроликов часто крольчат больше, чем сосков, то самым важным для детёнышей является скорость, с которой они смогут занять сосок. В связи с таким жёстким ограничением времени кормления, каждый цикл становится особенно ценен для детёнышей, и тратить время на агрессию и борьбу в данном случае было бы не рационально (Bautista et al., 2005).
Для многих видов млекопитающих было показано, что уже на ранних этапах развития детёныши имеют четкие предпочтения той или иной пары сосков матери. Внутри одного вида имеются наиболее предпочтительные пары сосков, например, для свиней (Sus scrofa) это передняя пара (McBride, 1963; Fraser, Thompson, 1986), в то время как для степных (Microtus ochrogaster) (McGuire, 1998) и сосновых полевок (Microtus pinetorum) (McGuire, Sullivan, 2001), а также домашних кошек (Felis silvestris) (Ewer, 1959)- задняя пара сосков. Причины возникновения таких предпочтений чаще всего остаются неизвестны. Предполагается, что это может быть связано с развитием желез и большим количеством молока (Ewer, 1959), либо с доступностью этой пары для детёнышей (Jeppesen, 1982). Однако однозначного ответа авторы не дают, так как обычно сложно определить, было ли причиной выбора именно данной пары сосков большее количество молока в ней, или увеличение количества молока явилось следствием того, что детёныши предпочитали именно ее и осуществляли более активную стимуляцию (Fraser, Jones, 1975).
Кроме того, «закрепление» сосков за конкретными детёнышами может иметь место в пределах одного выводка. Это было показано, например, для сосновых и степных полёвок (McGuire, Sullivan, 2001; McGuire, 1998), свиней (Hemsworth et al., 1976), домашних кошек (Ewer, 1959), японских макак (Macaca fuscata) (Ota et al., 1991), а также макак-резусов (Macaca mulatta) (Tomaszycki et al., 1997). Степень выраженности «закрепления» зависит от количества детёнышей в выводке (Hartsock et al., 1977; Hemsworth et al., 1976; McGuire, 1998). В маленьких выводках постоянство в выборе соска выражено значительно сильнее, чем в больших выводках. Предполагается, что это связано с пониженной конкуренцией при выборе соска в маленьких выводках, а также с повышенной необходимостью осуществления стимуляции млечных желёз матери. Если количество детёнышей в выводке значительно меньше, чем количество сосков у самки, то в первую очередь, в силу отсутствия конкуренции, оказываются «заняты» пары сосков, наиболее предпочтительные для данного вида млекопитающих (Ewer, 1961). Если же количество детёнышей равно количеству сосков матери либо превышает его, то «занятыми» оказываются все пары сосков. Такое распределение, с наличием чёткого закрепления «территории» между детёнышами, как предполагается, может служить для уменьшения конкуренции среди детёнышей и снижения агрессивных взаимодействий между ними (Ewer, 1959; Hartsock, Graves, 1976; McBride, 1963). Таким образом, уже на самых ранних этапах развития детёнышей мы можем видеть начало построения некоторой иерархической структуры внутри выводка.
Подробное исследование особенностей поведения котят при кормлении, возникновение и развитие предпочтений той или иной пары сосков матери было проведено для домашней кошки (Ewer, 1959, 1961). В качестве возможной причины постоянного выбора одного и того же соска предлагается возможное запоминание детёнышем его индивидуальных химических характеристик (запах и вкус) (Ewer, 1959). Для домашних кошек было также показано, что уже в первые минуты после рождения детёныш проявляет поисковое поведение, однако настоящее кормление наблюдается только через 1-2 часа после родов (Ewer, 1961). Автор предполагает, что подобная задержка связана с тем, что непосредственно после родов соски еще не имеют определённых химических характеристик, привлекающих котят, их развитие происходит постепенно в течение первых часов жизни потомства. Это объяснение представляется вполне вероятным, так как состояние молочных желёз самки сильно меняется во время и непосредственно после родов.
Однако подобные данные для других видов семейства кошачьих и в частности для представителей рода Lynx полностью отсутствуют. Ничего не известно об особенностях поведения детёнышей при кормлении и их взаимодействии между собой на самых ранних этапах развития. При том, что наличие предпочтений определённых сосков или пар сосков может влиять на темпы роста детёнышей, играть важную роль в формировании иерархической структуры выводка, определять социальный статус отдельных котят в первый месяц их развития, а возможно и в более старшем возрасте.
Чаще всего конкуренция между детёнышами одного выводка носит достаточно мирный характер. Однако в некоторых случаях описано агрессивное поведение между однопомётниками, так называемая внутривыводковая агрессия, крайней формой которой является сиблицид - жёсткие агрессивные взаимодействия в выводке, приводящие к гибели одного из детёнышей. Это явление описано у разных видов птиц (Mock, Parker, 1997), а среди млекопитающих лучше всего изучено у пятнистой гиены (Crocuta crocuta). У данного вида драки отмечены в раннем возрасте, в том числе и сразу после родов. Детёныши гиен появляются на свет уже зрячими с прорезавшимися зубами. Щенки, оказавшиеся самыми слабыми, могут гибнуть либо от физических повреждений, либо, что наблюдается значительно чаще, от голода (Golla et al., 1999). Само по себе убийство сибса не является целью этих внутривыводковых драк. Было показано, что результатом обычно является не гибель «проигравшего», а установление жесткой иерархической системы отношений в выводке. Однако для самок гиен характерна своеобразная охотничья стратегия: они часто оставляют свой выводок на срок до 7 дней, в течение которых детёныши остаются голодными. Это может вести к последующей гибели «подчинённых» детёнышей, так как победитель ограничивает доступ проигравших детёнышей к источнику корма (материнскому соску) (Golla et al., 1999).
Явление внутривыводковой агрессии было описано также у евразийской рыси (Lynx lynx) (Соколов и др., 1994). Драки происходят в течение достаточно короткого периода времени, среди детёнышей в возрасте 36-64 суток (Антоневич, Найденко,2007). Характерной чертой таких драк является их спонтанность, отсутствие какой-либо видимой причины нападения. По-видимому, драки ведут в большей степени к травмам проигравших детёнышей, чем к их гибели. У рысей, как и у пятнистых гиен, драки направлены на выявление доминантного котёнка. В результате агрессивных взаимодействий происходит формирование определённой иерархической структуры внутри выводка, выражающихся в частоте инициирования социальных взаимодействий с однопомётниками или очерёдности подхода к корму, что имеет важное адаптивное значение при ограничении кормовых ресурсов (Антоневич, Найденко, 2007).
Таким образом, индивидуальные особенности материнского поведения, физиологии («молокоотдача») и в опосредованной форме факторы внешней среды (как, например, обеспеченность кормом) могут оказывать влияние как на конкуренцию между однопометниками, так и на дальнейшие их жизненные стратегии («life-strategy»). У видов, у которых внутривыводковая конкуренция достигает крайних форм («сиблицида»), как, например, у евразийской рыси, материнская забота на ранних стадиях онтогенеза может оказывать наиболее сильное влияние на физическое и поведенческое развитие детенышей.
Список использованной литературы
1. Амстиславский С.Я. 2006. Эмбриотехнологические подходы к сохранению исчезающих видов млекопитающих. Дис. ... док. биол. наук. Новосибирск. 265 с.
2. Антоневич А.Л., Найденко С.В. 2007. Ранняя внутривыводковая агрессия у млекопитающих и ее гормональные корреляты // Журн. общ. биол. №68. С. 307-317.
3. Найденко С.В. 2005. Особенности размножения и постнатального развития Евразийской рыси. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 111 с.
4. Соколов В.Е., Найденко С.В., Сербенюк М.А. 1994. Специфические драки в онтогенезе рысят (Felis lynx, Felidae, Carnivora) // Зоол. журн. Т. 73. Вып. 11. С. 132-138.
5. Alexander G. 1977. Role of auditory and visual cues in mutual recognition between ewes and lambs in Merino sheep // Appl. Anim. Ethol. V. 3. P. 65-81.
6. Alexander G. 1978. Odour, and the recognition of lambs by Merino ewes // Appl. Anim. Ethol. V. 4. P. 153-158.
7. Algers B. 1993. Nursing in pigs: communicating needs and distributing resources // J Anim Sci. V.71. P. 2826-2831.
8. Bautista A., Mendoza-Degante M., Coureaud G., Martinez-Gomez M., Nudson R. 2005. Scramble competiyion in newborn domestic rabbits for an unusually restricted milk supply // Animal Behaviour. V. 70. P. 1011-1021.
9. Booth K.K., Katz L.S. 2000. Role of the vomeronasal organ in neonatal offspring recognition in sheep // Biology of reproduction. V. 63. P. 953-958.
10. Cameron E.Z. 1998. Is suckling behaviour a useful predictor of milk intake? // A rewiew, Anim. Behav. V. 56(3). P. 521-532.
11. Cameron E.Z., Stafford K.J., Linklater W.L., Veltman C.J. 1999. Suckling behaviour does not measure milk intake in horses, Equus caballus // Anim. Behav. V. 57. P. 673-678.
12. Clark M.M., Galef B.G.,jr. 1992. Unconfounded evidence of sex-biased, postnatal maternal effort by Mongolian gerbil dams // Developmental Psychobiology. V. 24(8). P. 539-546.
13. Deag J.M., Lawrence C.E., Manning A. 1987. The consequences of differences in litter size for the nursing cat and her kittens // J. Zool., Lond. V. 213. P. 153-179.
14. Ewer R. F. 1959. Suckling behaviour in kittens // Behaviour. V. 15. P. 147-160.
15. Ewer R. F. 1961. Further observations on suckling behaviour in kittens, together with some general considerations of the interrelations of innate and acquired responses // Behaviour. V. 17(4). P. 247-260.
16. Fletcher I.S. 1971. Relationships between frequency of suckling, lamb growth and post-partum oestrous behaviour in ewes // Animal Behaviour. V. 19. P. 108-111.
17. Forster S., Cords M. 2002. Development of mother-infant relationships and infant behavior in wild blue monkeys // The Guenons: Diversity and Adaptation in African Monkeys. Kluwer Academic/Plenum Publishers. New York. P. 245-272.
18. Fraser D., Jones R. M. 1975. The "teat order" of suckling pigs. I. Relation to birth weight and subsequent growth // Journal of Agricaltural Science. V. 84. P. 387-391.
19. Fraser D., Thompson B. K. 1986. Variation in piglet weights: relationship to suckling behaviour, parity number and farrowing crate design // Canadian Journal of Animal Science. V. 66. P. 33-46.
20. Gaillard J.-M., Pontier D., Brandt S., Jullien J.-M., Allaine D. 1992. Sex differentiation in postnatal growth rate: a test in wild boar population // Oecologia. V. 90(2). P.167-171.
21. Gittelman J.L., Oftedal O.T. 1987. Comparative growth and lactation energetic in Carnivores. Symposia of the Zoological Society of London. V. 57. P.41-77.
22. Golla W., Hofer H., East M.L. 1999. Within-litter sibling aggression in spotted hyaenas: effect of maternal nursing, sex and age // Animal Behav. V. 58. P. 715-726.
23. Gonzalez-Mariscal G., Rosenblatt J. 1996. Maternal behavior in rabbits: a historical and multidisciplinary perspective // Advances in the study of Behavior. V. 25. P. 333-360.
24. Grota L.J., Ader R. 1969. Continouos recording of maternal behaviour in Rattus norvegicus // Animal Behav. V. 17. P. 722-729.
25. Hudson R., Muller A., Kennedy G. 1995. Parturition in the rabbit is compromised by daytime nursing: the role of oxitocin // Biology of reproduction. V. 53. P. 519-524.
26. Hudson R., Labra-Cardero D., Mendoza-Soylovna A. 2002. Sucking, not milk, is important for the rapid learning of nipple-search oders in newborn rabbits // Developmental Psychobiology. V. 41(3). P. 226-235.
27. Hall R.D., Leahy J.P., Robertson W.M. 1978. The effects of protein malnutrition on the behavior of rats during the suckling period // Developmental Psychobiology. V. 12. P. 455-466.
28. Hartsock T. G., Graves H. B. 1976. Neonatal behaviour and utrition-related mortality in domestic swine // Journal of Animal Science. V. 42. P. 235-241.
29. Hayssen V. 1993. Emperical and theoretical constraints on the evolution of lactation // J Dairy Sci. V. 76. P. 3213-3233.
30. Hemsworth P. H., Winfield C. G., Mullaney P. D. 1976. A study of the development of the teat order in piglets // Applied Animal Ethology. V. 2. P. 225-233.
31. Jedrzejewski W., Jedrzejewska B., Okarma H., Schmidt K., Bunevich A.N., Milkowski L. 1996. Population dynamics (1869-1994), demography, and home range of the lynx in Bialowieza Primeval Forest (Poland and Belarus) // Ecography. V. 19. P. 122-138.
32. Jensen P. 1989. Nest choice and nest-building of free-ranging domestic pigs due to farrow // Appl. Anim. Behav. V. 22. P. 13-21.
33. Jeppesen, L. E. 1982. Teat-order in groups of piglets reared on an artificial sow. I. Formation of teat-order and influence of milk yield on teat preference. Applied Animal Ethology, 8:335-345.
34. Kendrick K.M., Haupt M.A., Hinton M.R., Broad K.D., Skinner J.D. 2001. Sex difference in the influence of mothers on the social preferences of their offspring // Hormones and Behavior. V. 40. P. 322-338.
35. Kretzmann M.B., Costa D.P., Le Boeuf B.J. 1993. Maternal energy investment in elephant seal pups: evidence for sexual equality? // American Naturalist. V. 141. P. 466-480.
36. Laurenson M.K. 1993. Early maternal behavior of wild cheetahs: implications for captive husbandry // Zoo biology. V. 12. P. 31-43.
37. Lenhardt M.L. 1977. Vocal contour cues in maternal recognition of goat's kids // Appl. Anim. Ethol. V. 3. P. 211-219.
38. Martin R.D. 1984. Scaling effects and adaptive strategies on mammalian lactation // Symposia of the Zoological Society of London. V. 51. P. 87-117.
39. Martin P. 1986. An experimental study of weaning in the domestic cat // Behaviour. V. 99. P. 221-249.
40. McBride G. 1963. The "teat order" and communication in young pigs // Animal Behaviour. V. 11. P. 53-56.
41. McGuire B. 1998. Suckling behavior of Prairie voles (Microtus ochrogaster) // Journal of Mammalogy. V.79. No. 4. P. 1184-1190.
42. McGuire B., Sullivan S. 2001. Suckling behavior of Pine voles (Microtus pinetorum) // Journal of Mammalogy. V. 82. No. 3. P. 690-699.
43. Mendl M. 1988. The effects of litter size variation on mother-offspring relationships and behavioural and physical development in several mammalian species (principally rodents) // J. Zool., Lond. V. 215. P.15-34.
44. Mirza S.N., Provenza F.D. 1992. Effects of age and conditions of axposure on maternally mediated food selection by lambs // Appl.Anim. Behav. Sci. V. 33. P. 35-42.
45. Moore C.L. 1984. Maternal contribution to the development of masculine sexual behaviour in laboratory rats // Dev. Psychobiol. V. 17. P. 347-356.
46. Naidenko S.V. 2006. Body mass dynamic in Eurasian lynx Lynx lynx kittens during lactation // Acta Theriologica. V. 51(1). P. 91-98.
47. Nowak R., Porter R.H., Levy F., Orgeur P., Schaal B. 2000. Role of mother-young interactions in the survival of offspring in domestic mammals // Reviews of Reproduction. V. 5. P. 153-163.
48. Ota K., Makino Y., Kimura M., Suzuki J. 1991. Lactation in the Japaneses monkey (Macaca fuscata): yield and composition of milk and nipple preference of young // Primates. V. 32(1). P. 35-48.
49. Parent C., Zhang T.-Y., Caldji C., Bagot R., Champagne F.A., Pruessner J., Meaney M.J. 2005.Maternal care and individual differences in defensive responses. V. 14(5). P. 229-233.
50. Poindron P., Carrick M.J. 1976. Hearing recognition of the lamb by its mother // Anim. Behav. V. 24. P. 600-602.
51. Poindron P. 2005. Mechanisms of activation of maternal behaviour in mammals // Reprod. Nutr. Dev. V. 45. P. 341-351.
52. Pitts A.D., Weary D.M., Fraser D., Pajor E.A., Kramer D.L. 2002. Alternative hausing for sows and litters Part 5. Individual differences in the maternal behaviour of sows // Applied Animal Behaviour Science. V.76. P. 291-306.
53. Reinhardt I., Halle S. 1999. Time of activity of female free-ranging Lynx (Lynx lynx) with young kittens in Slovenia // Z. Saugetierkunde. V. 64. P. 65-75.
54. Rosenblatt J.S., Siegel H.I., Mayer A.D. 1979. Progress in the study of maternal behavior in the rat: hormonal, nonhormonal, sensory and developmental aspects // Adv. Study. Behav. V. 10. P. 225-311.
55. Schmidt K. 1998. Maternal behaviour and juvenile dispersal in the Eurasian lynx // Acta theriol. V. 43. N 4. P. 391-408.
56. Stehlik J. 1984. Rozmnozovani rysa ostrovida (Lynx lynx Linnaeus, 1758) v zajeti // Folia venatoria. V. 14. P. 163-179.
57. Suomi S. 1997. Early determinants of behaviour: evidence from primate studies // Br. Med. Bull. V. 53(1). P. 170-184.
58. Tomaszycki M., Cline Ch., Griffin B., Maestripieri D., Hopkins W. 1998. Maternal cradling and infant nipple preferences in Rhesus monkeys (Macaca Mulatta) // Developmental Psychobiology. V. 32. P. 305-312.
А. А. ЧАГАЕВА